第二章 茶树次级代谢

第一节  茶树次级代谢的特点

主要途径及调节：

一、次级代谢特点

次级代谢是生物所共有的生命过程。从细菌到人类有一个前提，这就是它们进行着几乎相似的蛋白质代谢。从这一点来说，蛋白质、脂肪、核酸、碳水化合物等 这些对生命不可缺少的化合物的代谢，相互配合，为生物体的生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物，这类代谢我们称之为初级代谢或一级代谢。与此相反，仅在特定的物种中存在的物质，如生物碱、单宁、芳香族化合物、甾体、橡胶、萜类等物质，由于它们是在各自的生物代谢系统中生成，这种代谢相对初级代谢而言，我们称之次级（生）代谢或二级代谢。由次级代谢产生的物质称为次生物质。

二、初级代谢和次级代谢的关系及代谢的主要途径

从次级代谢的生源发生（Biogenesis）和生物合成途径来看，它和初级代谢的关系与蛋白质、脂肪、核酸代谢和初级代谢关系很相似，从生源发生的角度来看，次级代谢产物可大致归并为萜类、芳香族化合物和生物碱三大类。

 

第二节   茶树中的嘌呤碱代谢        

茶树中的生物碱以嘌呤碱为主，而嘌呤碱又以咖啡碱为主体成分。茶树中嘌呤碱代谢与多数生物体有明显差异。

一、茶树体内咖啡碱的分布

咖啡碱在茶树体内分布已有很多的研究，茶树体内咖啡碱是从茶籽萌发开始形成，此后就一直参加茶树体内的代谢活动，并贯穿于生命活动的始终。咖啡碱广泛地分布在茶树体内，但各部位的含量差异很大。

茶树体内除种子外，其他各部位均含有咖啡碱。分布量是以叶部最多，茎梗中较少，花果中更少，说明咖啡碱是比较集中地分布在新梢部位，而新梢中各部位的含量又不相同。

存在于新梢中的咖啡碱是以嫩的芽叶含量最多，老叶最少。因此咖啡碱在新梢中的含量是随芽叶的老化而减少，故能作为茶叶老嫩度的标志成分之一。这种分布规律与咖啡碱在茶树体内合成与分解代谢的机理有关。

茶树新梢中咖啡碱的生成量还随品种、气候、栽培条件的不同而有变化。在不同品种中，云南大叶种常比一般品种咖啡碱含量高。在不同季节中，夏茶常比春茶和秋茶含量高。在不同栽培条件中，遮荫和施肥的，常比露天和不施肥的含量高。    

 

第三节   茶树中的茶氨酸代谢

本节重点介绍植物界仅存于茶树及少量山茶科植物中的非蛋白质氨基酸－茶氨酸的代谢。

一、氨基酸在茶树中的分布

发芽前的种子中主要的氨基酸和酰胺是茶氨酸，发芽以后，子叶茶树仍以茶氨酸和精氨酸为主，但是，根中的茶氨酸占氨基酸总量的80%左右，精氨酸占10%左右。当茶树幼根和茎叶开始生长时，它们所含氨基酸化合物是由子叶中蛋白质水解产物运输而来的。不久，幼苗既将开始分化，于是开始吸收无机氮合成氨基酸。茶树氨基酸分布在茶树各个组织，含量差异较大。茶氨酸在各个组织中（除果实外）含量都十分突出，由于它与茶叶品质的关系密切，一直受到重视。由于茶树氨基酸特别是茶氨酸的积累和分布也与其转移速度和利用速度有关。茶树氨基酸中以谷氨酸在茶树中利用最快。冬季茶树处于休眠期，茶氨酸和谷氨酰胺主要贮存在根部，精氨酸则贮存于地上部，谷氨酸在各器官中含量均较高。翌年春天，茶芽开始萌发，根部茶氨酸、谷酰胺和谷氨酸浓度均趋于下降，相反，地上部的精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸由萌发之前的2月中旬到3月中旬上升，后下降。5月份新梢中茶氨酸和谷氨酰胺含量仍有增加。茶树根部贮存的养分对新梢的生长发育起着很大的作用。

    

第四节   茶树中多酚类物质代谢

一、多酚类物质在茶树体内的分布

茶叶中含有大量的多酚类化合物，含量一般为干重的15%~35%，表现为茶叶的涩味。黄烷醇类化合物在茶叶中含有12%~24%（干量），占多酚类总量的80%左右。多酚类在茶树体内的分布，主要集中在茶树新梢的生长旺盛部分，老叶、茎、根内含量少些，尤其是根中含量极微，并且只含有非酯型儿茶素的L-EC和D,L-C（如下表）

黄烷醇类的总量在幼嫩的新梢中含量较高，而粗老的茶梢中含量较低。不同品种的茶树，其生化特性是有差异的，这种差异也反映在茶树新梢的黄烷醇类化合物的含量与组成上，云南大叶种黄烷醇类含量较高，而小叶种的龙井种含量较低。茶叶中黄烷醇类化合物的含量也随不同季节而有变化，夏梢中黄烷醇类含量最高，秋梢次之，春梢最少。栽培在不同海拔高度的茶树新梢中黄烷醇类以及黄酮苷的含量不同。一般超过一定海拔高度（约500米）时，多酚类的含量随海拔增加而降低。干旱季节进行灌溉能提高茶叶中多酚类的含量。适当增施磷肥或有机肥料均能提高茶叶中多酚类含量。夏季光照过强时适度遮荫不仅能使茶树生长势好，“持嫩性”强，而且能使多酚类含量保持一定水平（过度遮荫会使其含量降低）。总之，茶叶中多酚类的含量与组成是外界环境条件矛盾统一的集中表现，它随品种、老嫩、自然环境条件、施肥、采摘等不同而有差异。

不同色泽的茶鲜叶其化学成分的含量与组成是有差异的，这也反映在黄烷醇类的含量与组成上，紫色芽叶中黄烷醇类含量较高，黄绿色芽叶次之，黄绿色芽叶次之，深绿色芽叶含量较低。

 

二、茶树体内多酚物质的形成与转化

（一）儿茶素在茶树体内的形成

茶叶多酚包括黄烷醇类（儿茶素类）、黄酮醇类、花青素类和酚酸类。其中黄烷醇占多酚总量的80%左右，为茶叶中多酚的主体。

 

三、茶树中多酚类物质的分解代谢

长期以来，高等植物中多酚类物质的转化和分解代谢被低估忽视。多酚类物质被认为是二级代谢产物，是不再起作用的末端产物，作为废料贮存在植物的各种组织中。在茶叶中多酚类的聚合作用主要由过氧化物酶和多酚氧化酶所催化。这两条转化途径的进行，取决于组织中细胞生理状态和酶的催化效力。高等植物中多酚类的代谢研究较为困难，二级代谢作用中酶活性浓度是相当低的，酶的分离纯化很是困难。结果证实叶绿体可能与黄酮类化合物合成有关，在叶绿体中已发现若干与酚性物质代谢有关的酶。